植物株型对作物产量具有重要作用,许多禾本科作物的驯化历史都经历了共有、平行的株型变化模式,即具有分蘖减少的转变。例如,玉米、高梁、小麦、小米、珍珠黍等农作物的野生种均具有较多分蘖,而其栽培种往往分蘖明显较少。已知的玉米驯化基因 (tb1),及其在高梁、小米、珍珠黍中的直系同源基因,都被证明是作物驯化过程中影响植株分蘖的关键基因。那么这种平行进化是否具有共同的分子遗传机制呢?
陆稻是适应雨养陆生环境的一种特殊生态型群体,整个生育期土壤处于陆生状态,经过陆生环境和人类的选择,其分蘖大幅减少。云南大学胡凤益教授团队与西北工业大学王文教授、中科院基因组所陈华研究员以及澳大利亚昆士兰大学伦·韦德教授合作,通过群体遗传学和比较基因组学鉴定了在陆稻具有强烈选择信号的分蘖调控基因OsTb2,该基因是玉米重要驯化基因直系同源基因通过基因复制产出的新基因,该基因的新功能化促进了水稻分蘖的发生。
他们继而发现,直系同源基因编码区内可能是引起水、陆稻分蘖表型差异的主要因素。它们可能造成了分蘖调控基因功能的改变,和基因表达的变异。
进一步关联分析证明,陆生环境下,陆稻的分蘖数目显著低于水稻,同时陆稻品种具有较高的单穗产量。即在陆生环境选择下,由于对人类产量的追求和对陆生环境适应双重选择压力下,最终进化出陆稻群体生态型分化的分蘖调控基因单倍型,进而减少了陆生环境下的分蘖,增加了单穗产量,从而被人类选择固定下来。进一步功能分析发现,分蘖调控基因和直系同源基因的蛋白发生相互作用,部分抵消了直系同源基因通过一个转录因子通路抑制分蘖的作用而行使功能。
这项研究提出了分蘖调控基因新功能化是陆稻分枝适应性进化的作用模式。并对分蘖调控基因的分子调控模型进行了解析:即分蘖调控基因与直系同源基因相互作用,部分消除了直系同源基因对转录因子通路的抑制作用,进而调控分蘖表型。作物包括高粱、玉米、小麦、黍子等作物在驯化过程中存在共有和平行的分枝减少历程,而本研究扩展了自然选择和人工选择下作物分枝进化的理论,为选育适应旱地种植的水稻提供了思路和材料。